Инбридинг и инбредная депрессия.

Инбридинг — это система спаривания птиц, состоящих между собой в более тесных родственных отношениях, чем это в среднем встречается в популяции (например, в породе, линии, стаде). В зависимости от степени родства спариваемых особей различают следующие типы инбридинга:

кровосмешение (очень тесный инбридинг), при котором проводят спаривание по схеме мать х сын (такое спаривание по методу А. Шапоружа можно записать как I—II), дочь х отец (II—I), сестра х брат (II—II);

близкий инбридинг I—III (бабка х внук), III—I (внучка х дед),

II—II (полусибсы, двоюродные братхсестра), II—III (тетяхплемянник), III—II (племянницахдядя) и т.д.;

умеренный инбридинг — общий предок встречается в III—IV,

IV—III, IV—IV поколениях;

отдаленный инбридинг — общий предок встречается в IV—V,

V—IV, V—V, V—VI поколениях.

При всех типах инбридинга происходят повышение гомозигот-ности потомства и генетическое расщепление, в результате которого инбредные группы получают различные наборы генов.

Генетические последствия инбридинга заключаются в том, что в популяции гомозиготными становится большее число пар генов независимо от типа генного взаимодействия. Именно этим генетическим явлением обусловлены все фенотипические последствия инбридинга.

Гомозиготность вызывает перекомбинацию генов, что ведет к изменению взаимодействия между генами различных локусов. Происходят так называемые эпистатические эффекты.
Известно, что сильнее всего инбридинг действует на те признаки, которые связаны с воспроизводительными качествами птицы и ее жизнеспособностью. Низкие плодовитость и жизнеспособность, передающиеся из поколения в поколение, обусловлены в первую очередь сужением благоприятного взаимодействия генов внутри локусов и между ними, что зачастую приводит к летальному исходу. Необходимо отметить, что все эти признаки слабо наследуются.

Явление, при котором в результате инбридинга снижаются продуктивность и жизнеспособность птицы (резистентность организма), называют инбредной депрессией. Это связано с выщеплени-ем в гомозиготном состоянии отрицательно действующих генов, в том числе летальных, а также с нарушением сбалансированности полигенной системы.

Сила проявления инбредной депрессии зависит от следующих факторов:

видовой, породной и линейной принадлежности птицы (например, мясные породы значительно менее устойчивы, чем яичные);

индивидуальных особенностей инбридируемых птиц, степени их исходной гетерозиготности, конституциональной крепости и т.д.;

пола (самцы более подвержены инбредной депрессии, чем самки);

возраста (при спаривании особей в раннем возрасте и старости инбредная депрессия проявляется сильнее);

природы признака (чаще всего признаки, отличающиеся высокой степенью наследуемости — живая масса, масса яиц — менее подвержены инбредной депрессии, чем низко- и средненаследуе-мые — выводимость, выживаемость, яйценоскость);

скорость падения гетерозиготности и числа инбридированных поколений (чем теснее инбридинг, тем, естественно, быстрее с каждым поколением снижается гетерозиготность и тем сильнее проявляется инбредная депрессия);

условий среды (оптимальные для выживания условия среды способствуют ослаблению инбредной депрессии, повышению продуктивности птицы, то есть лучшей реализации ее генетических возможностей).

Таким образом, переход отрицательно действующих (нежелательных) генов в гомозиготное состояние способствует выявлению и удалению их из стада. Особенно эффективно в этом направлении действие инбридинга в отношении очищения стада от летальных и полулетальных генов. Поэтому в птицеводстве инбридинг часто выполняет «санитарную роль». По обобщенным данным, применение тесного инбридинга в ряде поколений приводит к снижению яйценоскости кур на 8—17 % (в среднем 11), выводимости яиц на 12—17 (в среднем 14,5), вывода цыплят на 4—10 (в среднем 7,5), жизнеспособности молодняка и взрослых кур на 7—12 (в среднем 9,5) и скорости роста мясных цыплят на 3—6 % (в среднем 4,4). В то же время на массу яйца инбридинг практически не оказывает отрицательного воздействия. Так. при повышении коэффициента инбридинга на 1 % продуктивность кур яичных линий снижается на одно яйцо выводимость яиц на 0,53 и сохранность птицы на 0,55 % (Киселев JI. Ю., Фатеев В. Н., 1983).

Ввиду того что инбридинг увеличивает число пар генов, которые становятся гомозиготными независимо от их фенотипической экспрессии и числа, многие ученые в области генетики и селекции сделали определенные выводы относительно важности генетических последствий инбридинга. Особого внимания заслуживают высказывания Д. Лэсли (1982) о генетических последствиях гомозиготности.

1. Инбридинг, или возрастание гомозиготности, не увеличивает числа рецессивных аллелей в популяции, а лишь позволяет им проявиться путем увеличения степени гомозиготности. Частота рецессивного гена (например, гена d) не изменяется до четвертого поколения, хотя частота гомозиготных рецессивных особей (dd) значительно увеличивается по мере усиления инбридинга.

2. Инбридинг не раскрывает доминантные гены, так как гомозиготные и гетерозиготные доминантные особи имеют одинаковый фенотип. Однако можно быть уверенным в том, что животные, несущие гены с доминантным эффектом, будут чаще гомозиготными, чем гетерозиготными. Зная, что доминантные гены обычно обладают благоприятным эффектом, а рецессивные — неблагоприятным, выбраковка нежелательных животных должна в конечном итоге привести к увеличению благоприятных (доминантных) генов в популяции. Поэтому при использовании близкородственного спаривания необходимо проводить тщательный отбор животных и жесткую выбраковку менее желательных особей в стаде.

3. Инбридинг способствует закреплению признаков в инбредной популяции вследствие увеличения гомозиготности, независимо от благоприятного или неблагоприятного действия.

4. Родственное спаривание может способствовать увеличению фенотипического единообразия среди потомства по признакам, которые определяются главными генами, то есть генами с моно-факториальным эффектом (например, вид гребня у кур, окраска оперения и др.).

5. Возрастание степени гомозиготности сопровождается снижением уровня развития признаков, связанных с приспособляемостью (плодовитость, материнские качества, выживаемость, скорость роста), оказывают зачастую отрицательное воздействие на тип экстерьера и конституцию.

Однако увеличение гомозиготности, которое теоретически можно ожидать при разных типах инбридинга, на практике оказывается часто невыполнимым вследствие наступления инбредной депрессии.

Инбридинг в разных формах используют в селекции, так как с его помощью можно выявить имеющиеся в популяции (стаде) ценные комбинации генов и закрепить их в потомстве. Инбридинг способствует закреплению высоких качеств выдающихся производителей в потомстве, то есть преобразованию полезных качеств отдельных особей в групповые, свойственные линии.

Линии, созданные на основе тесного инбридинга в течение ряда поколений, называют инбредными. Они характеризуются высокой степенью гомозиготности, большей генетической однородностью индивидов, чем особи гетерогенной популяции. Кроме того, птицу инбредной линии отличает высокая однородность особей по морфологическим и физиолого-биохимическим признакам.

Для получения инбредных линий, как правило, применяют тесный инбридинг по типу брат х сестра в течение 4—5 поколений, при этом жизнеспособность и продуктивность птицы резко падают. Поэтому для дальнейшего воспрои?водства отбирают лишь небольшое поголовье птицы, выдержавшей инбредную депрессию, что дает возможность сохранить уровень продуктивности, свойственный птице исходных линий. Испытания создаваемых инбредных линий на сочетаемость целесообразно начинать при коэффициенте инбридинга 12—15 %.
При последующих скрещиваниях сочетающихся инбредных линий между собой (межлинейные кроссь:) получают гетерозиготное потомство в 1 поколении по одному или нескольким экономически важным признакам.

Однако такой путь создания кроссов для промышленного птицеводства требует значительных средств и времени, так как очень велик отход инбредных линий, а количество сочетающихся линий среди оставшихся мало. В связи с этим для получения гибридной птицы в промышленном птицеводстве используют специализированные сочетающиеся линии отцовских и материнских форм, о которых подробно сказано ниже.

Без существенного отрицательного влияния на продуктивность и жизнеспособность птицы коэффициент инбридинга можно довести в линиях яичных кур до 35—40 %, в линиях мясных кур до

12—15, в линиях индеек до 36—39%. Значительное повышение степени инбридинга приводит к инбредной депрессии с ослаблением конституции, снижением жизнеспособности, воспроизводительных и поодуктивных качеств птицы, что существенно ограничивает возможности использования инбридинга в практической селекции. Поэтому при работе с линиями птицы в племенных хозяйствах с целью недопущения вредных последствий инбридинга необходимо избегать близкородственного спаривания, если это не предусматривается специальной селекционной программой.

Важными мерами борьбы с вредными последствиями инбридинга служат строгий отбор для племенных целей особей с крепкой конституцией, использование метода циклической селекции, создание оптимальных условий кормления и содержания для самцов и самок.

Добавить комментарий